Home
Afdrukken E-mail

Impact van troposferisch ozon op voedsel- en voederkwaliteit van Brassica soorten (OFFQ)

Troposferisch ozone - CODA-CERVA

Ozonverontreiniging is een typisch voorbeeld hoe een lokaal probleem zich op grote schaal heeft verspreid ten gevolge van de wereldwijde industrialisering en verspreiding van luchtverontreinigingscomponenten over uitgestrekte gebieden. Fotochemische smog, waarvan ozon (O3) op grondniveau het belangrijkste bestanddeel is, werd voor het eerst opgemerkt in zuidelijk Californië na de tweede wereldoorlog en werd toen nog als een lokaal fenomeen beschouwd, uniek voor Los Angeles (Swedish Environmental Protection Agency and the authors, 2009). Momenteel echter is troposferisch O3, dat op 0-10 km boven het aardoppervlak aanwezig is, het derde belangrijkste broeikasgas en simulaties voor de periode 2015 tot 2050 voorspellen een toename met 25% (Meehl et al, 2007).

Troposferisch ozone - CODA-CERVA
Fig. 1 O3 concentraties zijn afhankelijk vande hoogte in de atmosfeer (ref: Swedish Environmental Protection Agency and the authors, 2009)

Naast zijn rol als broeikasgas, betekent O3 ook een belangrijk risico voor de menselijke gezondheid, materialen en vegetatie (Kucera and Fitz, 1995, Meleux et al., 2007, Mills et al., 2011). Er is dan ook een sterke vraag van beleidsmakers naar een kwantificering van deze O3 schade opdat dit aspect zou kunnen opgenomen worden in de kosten-baten analyse voor de uitwerking van maatregelen ter beperking van luchtverontreinigingsemissies (Holland et al, 2006). Het is bewezen dat O3 de land- en tuinbouwproductie kan verlagen en de kwaliteit ervan kan beïnvloeden, waarbij in het verleden vooral de nadruk lag op het eerste aspect (Ashmore, 2005). Deze focus op de kwantitatieve opbrengstveranderingen kan echter resulteren in een misleidende risico-evaluatie en onbetrouwbare economische extrapolaties (Shortle et al., 1988) vooral in die gevallen waar de kwaliteit van het geoogste product cruciaal is voor de industriële verwerking en voor de gezondheid van de consument.

Het doel van het OFFQ project (Impact of tropospheric Ozone on Food and Feed Quality of Brassica species), gefinancierd door het Belgisch Federaal Wetenschapsbeleid, was dan ook om een kwantitatief verband te definiëren tussen de O3 concentraties en de gevolgen hiervan voor de opbrengst en kwaliteit van twee economisch belangrijke Brassica soorten: zomerkoolzaad (Brassica napus L.) en broccoli (Brassica oleracea L. cv. Italica). De wereldproductie van koolzaad groeit snel, met schattingen van 58.4 miljoen ton in het seizoen 2010-2011 (USDA, 2011) en de wereldproductie van bloemkool en broccoli overschreed 19 miljoen ton in 2009 (FAOSTAT, 2011).

Troposferisch ozone - CODA-CERVA Troposferisch ozone - CODA-CERVA
Fig. 2 Koolzaad in bloei
Fig 3. Broccoli, klaar voor de oogst

Troposferisch ozone - CODA-CERVA

Voor dit soort onderzoek waren specifieke experimentele constructies vereist waarin beide gewassen gedurende hun volledige groei aan verhoogde O3 concentraties konden worden blootgesteld en dit onder omstandigheden (klimaat, bodem, landbouwpraktijken...) die de realiteit zo dicht mogelijk benaderden. Dit was mogelijk dankzij zgn. "Open-Top Chambers" (OTCs), een soort dakloze serres, die zich op het terrein van het Centrum voor Onderzoek in Diergeneeskunde en Agrochemie (CODA) in Tervuren bevinden (Fig 4, rechts).

Troposferisch ozone - CODA-CERVAHoe bepaalt men de kritische ozonblootstelling of dosis om gewasverliezen te vermijden?

Net zoals voor studies in verband met humane blootstelling en gevolgen van O3 verontreiniging voor de gezondheid, moet er ook voor planten een fundamenteel onderscheid gemaakt worden tussen fysico-chemisch gemeten luchtconcentraties en de effectief geabsorbeerde dosis die afhankelijk kan zijn van o.a. fysiologische activiteit en conditie, omgevingsfactoren, tijdstip en duur van blootstelling enz. Immers, zoals mensen O3 inademen, absorberen ook planten dit gas door huidmondjes, ook wel ‘stomata' genoemd (kleine openingen in hun bladeren (Fig 5, links).


De werkelijke diffusie van gassen (inclusief O3) via de huidmondjes wordt uitgedrukt door de stomatale geleidbaarheid en de O3 opname wordt sterk gecontroleerd door de stomatale opening (Fig 6). Voor de kwantificering van O3 responsen geeft men dan de voorkeur aan een relatie die gebaseerd is op de O3 opname in de bladeren (= O3 dosis) omdat dit tot een meer betrouwbare en ruimere toepassing kan leiden in vergelijking tot omgevingsconcentraties ( = O3 blootstelling). Maar in tegenstelling tot concentraties, is de reële O3 opname moeilijk in het veld te meten en moeten we ons hiervoor baseren op wiskundige modellen waarmee de stomatale O3 fluxen kunnen berekend worden (Op de Beeck et al., 2010). De invloed van plantontwikkeling, lichtintensiteit, temperatuur, lucht- en bodemvochtigheid op de stomatale O3 opname wordt in die modellen ingebouwd door hun interferentie met de openingsgraad van de huidmondjes (Jarvis, 1976). Op basis van de gegevens van het OFFQ project kon de onderzoeksgroep Plant & Vegetatie Ecologie van de Universiteit Antwerpen zo'n model ontwikkelen voor koolzaad en broccoli (Op de Beeck et al., 2010).

Troposferisch ozone - CODA-CERVA Troposferisch ozone - CODA-CERVA
Fig 6 Gasuitwisselingsmetingen op plantenbladeren



Een volgende stap in de risico-evaluatie was de berekening van de mathematische relatie tussen de O3 blootstelling/dosis en het effect op de uiteindelijke zaad- en olieopbrengst van koolzaad, de opbrengst aan verse broccoligroenten en andere parameters. Deze relatie werd enerzijds uitgedrukt in functie van de geaccumuleerde ozonblootstelling boven een drempel van 40 ppb (AOT40). Anderzijds werd ook de relatie berekend met de gemodelleerde O3 opname, uitgedrukt als de fytotoxische O3 dosis boven een drempel van 6 nmol s-1 m-2 geprojecteerd bladoppervlak (POD6), waaraan de planten blootgesteld werden vanaf hun opkomst (voor koolzaad) of plantdatum (voor broccoli) tot aan de oogst (Fig 7).

Troposferisch ozone - CODA-CERVA

Fig. 7 Correlatie tussen relatieve zaadopbrengst en AOT40 (a) of POD6 (b) voor koolzaad, berekend vanaf 50% opkomst tot de oogst. De relatieve zaadopbrengst is de verhouding van de zaadopbrengst op een specifiek niveau van geaccumuleerde O3 blootstelling/dosis te nopzichte van de referentiewaarde (100% opbrengst) bij een AOT40 of POD6 gelijk aan nul (De Bock et al., 2011)


Op basis van deze O3 -effect relaties kon de kritische O3 blootstelling/dosis berekend worden waarbij 5% verlies aan zaadopbrengst voor koolzaad kan optreden, nl. 3.7 ppm h AOT40 en 4.4 mmol m-2 POD6 (De Bock et al., 2011). De kritische O3 niveaus voor 5 % opbrengstverlies aan olie waren lager (3.2 ppm h AOT40 en 3.9 mmol m-2 POD6) ten gevolge van een extra afname van het oliepercentage onder invloed van O3. Deze geaccumuleerde kritische O3 niveaus kunnen vervolgens vergeleken worden met landkaarten die door EMEP (European Monitoring and Evaluation Programme) geproduceerd worden en waarin de gemodelleerde O3 concentraties (op basis van emissie gegevens) en O3 fluxen voor 50 km x 50 km rasters voor gans Europa weergegeven worden. Op die manier kunnen de gebieden geïdentificerd worden die het meeste risico lopen voor O3 schade aan land-en tuinbouwgewassen en kan een inschatting gemaakt worden hoeveel verlies juist te verwachten valt, niet alleen nu maar ook in de toekomst.

Het OFFQ project toonde aan dat voor koolzaad economisch verlies zal optreden als de O3 concentraties verder blijven stijgen. Vergeleken met de huidige situatie kan het opbrengstverlies voor koolzaad binnen 100 jaar tot 30% oplopen als de toekomstige 7 of 12 uurgemiddelde O3 concentraties stijgen tot een niveau van 51 - 75 ppb (parts per billion), zoals voorspeld door Assessment Report Four (Meehl et al, 2007). Voor broccoli zijn er geen nadelige O3 effecten op de opbrengst van verse groenten te verwachten (De Bock et al., 2011).

Gevolgen van ozonvervuiling voor de voedsel- en voederkwaliteit

O3 verontreiniging kan de kwaliteit van voedsel- en voedergewassen beïnvloeden door wijzigingen in primaire metabolietproductie en/of assimilaatverdeling en -transport (koolhydraten, eiwitten,...), maar ook door veranderingen in het secundair plantmetabolisme. Het sterk oxidatieve karakter van O3 zorgt voor een verhoogde productie van reactieve zuurstofspecies, zowel buiten als binnenin de plantencel, wat een veel voorkomend kenmerk is van biotische (pathogenen, insecten) en edafische stress (droogte, sterk licht, UV, koude...) in planten. Verhoogde oxidatieve stress activeert signaaltransductiemechanismen die verdedigingsresponsen aandrijven.

In Brassica soorten kan dit gepaard gaan met wijzigingen in antioxidantia zoals vitamine C (ascorbinezuur) en E (tocopherol) (Iriti and Faoro, 2009), maar ook glucosinolaten. Deze glucosinolaten worden ook "natuurlijke pesticiden" genoemd omdat ze vaak toxisch zijn voor planteneters, insecten, schimmels en bacteriën, wat een concurrentieel voordeel oplevert voor de plant die ze produceert (Talalay and Fahey, 2001). In dierenvoeder verlagen glucosinolaten de verteerbaarheid en kunnen ze bij te hoge opname schildklierproblemen en bloedarmoede veroorzaken (Stoewsand, 1995). Voor menselijke voeding daarentegen hebben glucosinolaten dan weer eerder een positief effect vermits de anticarcinogene werking van kruisbloemige groenten (bloemkool, broccoli, spruitjes...) deels wordt toegeschreven aan deze verbindingen (van Poppel et al., 1999).


De resultaten van het OFFQ project toonden aan dat verhoogd troposferisch O3 een invloed had op de kwalitatieve aspecten van de geoogste producten van koolzaad en broccoli, waarvan de gevolgen zich zowel op economisch vlak kunnen manifesteren, maar die ook impact kunnen hebben op de voedingswaarde van de producten (Vandermeiren et al., 2012). Koolzaadolie, gewonnen uit de zaden van koolzaad, is ‘s werelds derde belangrijkste bron van plantaardige olie (Luhs and Friedt, 1994) terwijl het overblijvend zaadmeel dankzij zijn hoog eiwitgehalte als voedersupplement kan gebruikt worden. Een toename van de O3 concentraties veroorzaakte een daling van het zaadoliepercentage, maar dit ging tevens gepaard met een hogere eiwitconcentratie. Voor een betrouwbare evaluatie van de economische gevolgen van verhoogde troposferische O3 concentraties is het dus essentieel om naast het voorspelde opbrengstverlies ook rekening te houden met zo'n kwalitatieve verschuiving in de zaadsamenstelling (De Bock et al., 2011).

Naast een reductie van de olieconcentratie werd ook een wijziging in de vetzuursamenstelling van de koolzaadzaden vastgesteld. Oleinezuur, een mono-onverzadigd vetzuur dat ongeveer 60% van het totale vetzuurgehalte vormt, nam af ten gunste van linolzuur; linoleenzuur daarentegen werd niet beïnvloed. De afname van het onverzadigd oleinezuur is van nutritioneel belang omdat ons metabolisme zelf niet in staat is deze verbindingen op te bouwen terwijl ze toch essentieel zijn voor een goede gezondheid. Linol- en linoleenzuur zijn eveneens essentiële polyonverzadigde vetzuren en precursors van de Omega 6 en Omega 3 vetzuurfamilies.


In de zaden werd ten gevolge van O3 ook een daling van het gehalte aan vitamine E gemeten wat in principe nadelig zou kunnen zijn voor de nutritionele kwaliteit van de olie. Dit effect was echter vooral te wijten aan een afname van γ-tocopherol en niet van α-tocopherol, en het is juist deze α-vorm die belangrijk is voor preventie van vitamine E deficiëntie (San Andrés et al., 2011). γ-tocopherol daarentegen is vooral van belang voor de stabiliteit en bewaarbaarheid van de oliën (Gliszczynska-Swiglo and Sikorska, 2004). Tocopherolen zijn sterke antioxidantia die de oxidatie van onverzadigde vetzuren, productie van ‘off-flavours' en de ranzigheid beperken (Raclaru et al., 2004). Met andere woorden: de afname van vitamine E is in dit geval vooral relevant voor de oxidatieve stabiliteit en bewaarbaarheid van koolzaadolie, maar heeft weinig impact op de nutritionele eigenschappen.

De verhoogde O3 concentraties hadden geen invloed op het glucosinolaatgehalte van koolzaad en bijgevolg zijn ook geen gevolgen te verwachten voor de veiligheid van het veevoeder. De koolzaadcultivar die in onze proeven werd gebruikt, is een zogenaamde dubbel nul (00) variëteit, wat betekent dat het glucosinolaatgehalte in de zaden zeer laag is (minder dan 20 μmol g-1 droog zaad). Voor herkauwers kan koolzaadmeel met zo'n laag glucosinolaatgehalte zonder enig gevaar als eiwitsupplement gebruikt worden (EFSA, 2008).

In broccoli daarentegen Troposferisch ozone - CODA-CERVA, werd een belangrijke verschuiving van de indolische naar alifatische glucosinolaten waargenomen, hoewel de totale glucosinolaatconcentratie ongewijzigd bleef. De verhoging in de alifatische/indolische glucosinolaat verhouding kan van belang zijn voor de anticarcinogene eigenschappen van deze groenten. Het meest gangbare mechanisme voor de anticarcinogene werking van deze verbindingen zou bij zoogdieren de inductie zijn van de detoxificerende and antioxidatieve (fase II) enzymactiviteit door hun afbraakproducten: de isothiocyanaten. Sulforafaan, het isothiocyanaat van het alifatische glucosinolaat glucoraphanine, wordt nog steeds beschouwd als de sterkste inducer van fase II enzym (Verkerk et al., 2009).

Daarentegen zou het isothiocyanaat indole-3-carbinol, afgeleid van indolische glucosinolaten, carcinogenese zowel kunnen afremmen als bevorderen, en de estrogenreceptoractiviteit beïnvloeden (Rahman and Sarkar, 2002). Zulke bevindingen compliceren uiteraard de conclusies inzake gezondheidseffecten van glucosinolaten voor mensen, maar over het algemeen mag de stijging van de verhouding alifatische/indolische glucosinolaten ten gevolge van verhoogde O3 concentraties als gunstig beschouwd worden.


Voornaamste conclusie

Het OFFQ project bewees duidelijk dat niet alleen opbrengsteffecten maar ook veranderingen in de voedsel- en voederkwaliteit van de geoogste producten van essentieel belang zijn om de economische gevolgen en risico's van een verdere verhoging in troposferisch O3 te bepalen. Afhankelijk van het gewas, de specifieke kwaliteitsparameter en de aard van de respons, kan O3 een gunstige of nadelige impact hebben op de kwaliteit en de veiligheid van de voedsel- en voederketen.

Referenties

- Ashmore M.R. (2005) Assessing the future global impacts of ozone on vegetation. Plant, Cell and Environment 28:949-964.

- De Bock M., Op de Beeck M., De Temmerman L., Guisez Y., Ceulemans R., Vandermeiren K. (2011) Ozone dose-response relationships for spring oilseed rape and broccoli. Atmospheric Environment 45:1759-1765.

- EFSA. (2008) Opinion of the Scientific Panel on Contaminants in the Food Chain on a request of from the European Commission on glucosinolates as undesirable substances in animal feed The EFSA Journal 590:1-76.

- FAOSTAT. Food And Agricultural Organization of United Nations: Economic And Social Department: The Statistical Division. http://faostat.fao.org/site/567

- Gliszczynska-Swiglo A., Sikorska E. (2004) Simple reversed-phase liquid chromatography method for determination of tocopherols in edible plant oils. Journal of Chromatography A 1048:195-198.

- Holland M, Kinghorn S, Emberson L, Cinderby S, Ashmore M, Mills G, Harmens H (2006) Development of a framework for probabilistic assessment of the economic losses caused by ozone damage to crops in Europe. Defra contract EPG 1/3/205. http://icpvegetation.ceh.ac.uk

- Iriti M., Faoro F. (2009) Ozone-induced changes in plant secondary metabolism, in: S. N. Singh (Ed.), Climate Change and Crops, Springer-Verlag, Berlin Heidelberg. pp. 245-268.

- Jarvis PG (1976) The interpretation of the variations in leaf water potential and stomatal conductance found in canopies in the field. Philos. T. Roy. Soc. B 273: 593-610.

- Kucera V., Fitz S. (1995) Direct and indirect air pollution effects on materials including cultural monuments. Water Air and Soil Pollution 85:153-165.

- Luhs W., Friedt W. (1994) The major oil crops, Designer oil crops: breeding, processing and biotechnology.

- Meehl GA, Stocker T, Collins WD, Friedlingstein P, Gaye AT, Gregory JM, Kitoh A, Knutti R, Murphy JM, Noda A, Raper SCB, Watterson IG, Weaver AJ, Zhao Z-C (2007) Global Climate Projections. In: Solomon S, Qin D, Manning M, Chen Z, Marquis M, Averyt KB, Tignor M, Miller HL (eds) Climate Change 2007: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge University Press, UK and USA. pp. 747-845.

- Meleux F., Solmon F., Giorgi F. (2007) Increase in summer European ozone amounts due to climate change. Atmospheric Environment 41:7577-7587.

- Mills G., Hayes F., Simpson D., Emberson L., Norris D., Harmens H., Bücker P. (2011) Evidence of widespread effects of ozone on crops and (semi-)natural vegetation in Europe (1990 - 2006) in relation to AOT40- and flux-based risk maps. Global Change Biology 17:592-613.

- Op de Beeck M., De Bock M., Vandermeiren K., de Temmerman L., Ceulemans R. (2010) A comparison of two stomatal conductance models for ozone flux modelling using data from two Brassica species. Environmental Pollution 158:3251-3260.

- Swedish Environmental Protection Agency and the Authors (2009) Air Pollution and Climate Change. Two sides of the same coin? Ed: Pleijel H., University of Gothenburg, Sweden. Pp 166.

- Raclaru M., Luhs W., Zarhloul M.K., Gruber J., Sadre R., Weier D., Frentzen M., Friedt W. (2004) Genetic engineering of tocopherol biosynthesis in oilseed rape (Brassica napus L.) for nutritional improvement. Lucrari Stiintifice, Universitatea de Stiinte Agricole Si Medicina Veterinara "Ion Ionescu de la Brad" Iasi, Seria Agronomie, Romania 47:105-109.

- Rahman K.M.W., Sarkar F.H. (2002) Steroid hormone mimics: molecular mechanisms of cell growth and apoptosis in normal and malignant mammary epithelial cells. The Journal of Steroid Biochemistry and Molecular Biology 80:191-201.

- San Andrés M.P., Otero J., Vera S. (2011) High performance liquid chromatography method for the simultaneous determination of [alpha]-, [gamma]- and [delta]-tocopherol in vegetable oils in presence of hexadecyltrimethylammonium bromide/n-propanol in mobile phase. Food Chemistry 126:1470-1474.

- Shortle J.S., Phillips M., Dunn J.W. (1988) Economic assessment of crop damages due to air pollution: The role of quality effects. Environmental Pollution
Response of Crops to Air Pollutants 53:377-385.

- Stoewsand G.S. (1995) Bioactive organosulfur phytochemicals in Brassica oleracea vegetables - a review. Food and Chemical Toxicology 33:537-543.

- Stoner G., Casto B., Ralston S., Roebuck B., Pereira C., Bailey G. (2002) Development of a multi-organ rat model for evaluating chemopreventive agents: efficacy of indole-3-carbinol. Carcinogenesis 23:265-272.

- Talalay P., Fahey J.W. (2001) Phytochemicals from Cruciferous Plants Protect against Cancer by Modulating Carcinogen Metabolism. The Journal of Nutrition 131:3027S-3033S.

- USDA, 2011. Oilseeds: World markets and trades. United States Departments of Agriculture. Foreign Agricultural Service. Circular series FOP 03-11, pp 33. http://www.fas.usda.gov/oilseeds/circular/2011/March/oilseeds.pdf

- van Poppel G., Verhoeven D.T., Verhagen H., Goldbohm R.A. (1999) Brassica vegetables and cancer prevention. Epidemiology and mechanisms, in: V. Zappia, et al. (Eds.), Advances in Nutrition and Cancer 2, Kluwer Academic/Plenum Publishers, New York. pp. 159-168.

- Vandermeiren K., De Bock M., Horemans N., Guisez Y., Ceulemans R., De Temmerman L. (2012) Ozone effects on yield quality of spring oilseed rape and broccoli. Atmospheric environment 47:76-83.

- Verkerk R., Schreiner M., Krumbein A., Ciska E., Holst B., Rowland I., Schrijver R.D., Hansen M., Gerhäuser C., Mithen R., Dekker M. (2009) Glucosinolates in Brassica vegetables: The influence of the food supply chain on intake, bioavailability and human health. Molecular Nutrition & Food Research 53:S219-S265.