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Impact de l'ozone troposphérique sur la qualité de l'alimentation humaine et de la nourriture pour animaux à base de Brassicaceae (OFFQ)

Ozone troposphérique - CODA-CERVA

 

L'ozone présent au niveau du sol (O3) illustre comment un problème local a pris de l'ampleur suite à l'industrialisation mondiale et aux interactions des émissions sur de vastes zones géographiques. Lorsque le smog photochimique, dont l'O3 au sol est le principal composant, fut reconnu pour la première fois en Caroline du Sud après la Deuxième Guerre mondiale, il fut considéré comme un phénomène local propre au bassin de Los Angeles (Swedish Environmental Protection Agency and the authors, 2009). Actuellement, l'O3 troposphérique présent dans l'atmosphère entre 0 et 10 km au-dessus de la surface de la terre (Fig. 1) est le troisième gaz à effet de serre par ordre d'importance et les simulations pour la période 2015-2050 font même état d'augmentations de l'O3 troposphérique pouvant atteindre 25% (Meehl et al, 2007).

 

Ozone troposphérique - CODA-CERVA
Fig. 1 Variations de concentration d'O3 avec l'altitude dans l ‘atmosphère (réf: Swedish Environmental Protection Agency and the authors, 2009)

Outre son rôle de gaz à effet de serre direct, l'O3 représente un risque important pour la santé humaine, les matériaux et la végétation (Kucera and Fitz, 1995, Meleux et al., 2007, Mills et al., 2011). Les responsables politiques sont très demandeurs d'une quantification de ces dommages causés par l'O3 afin d'alimenter l'analyse des coûts-bénéfices des stratégies de contrôle des émissions (Holland et al, 2006). Il a été prouvé que l'O3 diminuait la production végétale et en altérait la qualité, ce premier aspect ayant été étudié de façon plus approfondie que ce dernier (Ashmore, 2005). L'accent sur les changements de rendements quantitatifs peut toutefois aboutir à une évaluation des risques trompeuse et à des extrapolations économiques non fiables (Shortle et al., 1988), en particulier lorsque la qualité des produits récoltés est cruciale pour la transformation industrielle et la santé des consommateurs.

 

Dès lors, l'objectif du projet OFFQ, subsidié par la Politique Scientifique Fédérale belge, était de développer une relation quantitative entre le niveau d'exposition à l'O3 et l'impact sur le rendement et la qualité de deux produits de la famille Brassicaceae économiquement importants: le colza (Brassica napus L.) (Fig 2) et le brocoli (Brassica oleracea L. cv. Italica) (Fig 3). La production mondiale de colza est en plein essor, avec une quantité produite estimée de 58,4 millions de tonnes pour la saison 2010-2011 (USDA, 2011), tandis que la production mondiale de choux-fleurs et de brocolis a dépassé les 19 millions de tonnes en 2009 (FAOSTAT, 2011).

 

Ozone troposphérique - CODA-CERVA Ozone troposphérique - CODA-CERVA
Fig. 2 Colza en fleur Fig 3. Brocoli, prêt pour la récolte

Ozone troposphérique - CODA-CERVA

 

Ces recherches ont nécessité des installations expérimentales, dans lesquelles les deux récoltes ont pu être exposés à des concentrations élevées en O3 pendant toute leur croissance, depuis la plantation jusqu'à la récolte, dans des conditions aussi proches que possible de la réalité comme les conditions climatiques ambiantes, les terres originelles, l'application des pratiques agricoles communes etc. Ces expériences ont été menées au moyen de chambres à ciel ouvert (Open-Top Chambers, OTC), situées dans le Centre d'Étude et de Recherches Vétérinaires et Agrochimiques (CODA-CERVA) à Tervuren (Fig. 4, à droite).

 

 

Ozone troposphérique - CODA-CERVAComment déterminer l'exposition ou la dose d'ozone critique en vue de prévenir les pertes de production?

Tout comme pour les études concernant l'exposition humaine et les impacts d'une pollution à l'O3 sur la santé, il existe une différence fondamentale entre les concentrations en polluants atmosphériques mesurés par des méthodes physico-chimiques et la dose effective absorbée par le receveur qui dépend, quant à elle, par exemple, de l'activité physiologique et de l'état de santé, de l'influence ou d'autres conditions environnementales, du temps et de la durée d'exposition etc. Alors que l'homme inhale l'O3 au travers de la respiration normale, les plantes absorbent ce gaz au travers des petits pores de leurs feuilles, les stomates (Fig. 5, à gauche).

 

La diffusion à proprement parler des gaz (en ce compris l'O3) au travers des stomates est exprimée par la conductance stomatique et fortement contrôlée par l'ouverture stomatique (Fig. 6). Pour la quantification des réponses de l'O3, une relation basée sur l'assimilation de l'O3 dans les feuilles est préférable à une simple exposition aux concentrations ambiantes, car elle estime les pertes de rendement et mesure les effets sur la qualité en fonction de la dose reçue d'O3. Toutefois, contrairement aux concentrations en O3, l'absorption réelle de l'O3 est difficile à mesurer sur le terrain. Dès lors, les flux d'O3 stomatiques sont calculés au travers de modèles mathématiques (Op de Beeck et al., 2010). L'influence de la phénologie de la plante, l'exposition énergétique, la température, l'humidité de l'air et l'humidité du sol sur l'absorption stomatique de l'O3 sont intégrés dans ces modèles au travers de leur interférence avec l'ouverture stomatique (Jarvis, 1976). Sur la base des données fournies par le projet OFFQ, le groupe de recherche sur l'écologie des plantes et de la végétation de l'Université d'Anvers a été capable de développer un tel modèle pour le colza et le brocoli (Op de Beeck et al., 2010).

 

Ozone troposphérique - CODA-CERVA Ozone troposphérique - CODA-CERVA
Fig 6 Mesures de l'échange gazeux sur les feuilles des plantes  



Ensuite, le rendement en graines et en huile du colza et le rendement en brocoli frais commercialisable ont été mis en corrélation avec l'AOT40 basé sur la concentration (exposition cumulée à l'ozone sur un seuil de 40 ppb) et la POD6 d'absorption d'O3 modélisée (dose phytotoxique d'O3 au-delà d'un seuil de 6 nmol s-1 m-2 de surface de feuille projetée) accumulées depuis l'émergence (pour le colza) ou la plantation (pour le brocoli) jusqu'à la récolte (Fig. 7).

Ozone troposphérique - CODA-CERVA

 

Fig. 7 Corrélation entre le rendement relatif en grains et l'AOT40 (a) ou la POD6 (b) pour le colza, calculés à partir de 50% d'émergence jusqu'à la récolte. Le "relatif seed yield" est le rapport entre le rendement en grains pour un niveau spécifique d'exposition accumulée d'O3 et la dose relative à la valeur de référence (100% de rendement) pour un AOT40 ou une POD6 égales à zéro (De Bock et al., 2011)


Sur la base de ces relations dose- O3, l'exposition/dose critique d'O3 au-delà desquelles une réduction de 5% du rendement en grains de colza peut être escomptée, fut estimée à 3.7 ppm h AOT40 et 4.4 mmol m-2 POD6 (De Bock et al., 2011). Les niveaux critiques pour 5 % de réduction de rendement étaient inférieurs en raison d'une diminution additionnelle du pourcentage d'huile (3.2 ppm h et 3.9 mmol m-2). Ces niveaux critiques basés sur les concentrations et flux peuvent ensuite être comparés aux concentrations et flux d'O3 modélisés pour des mailles de 50 km x 50 km à travers l'Europe, telles que fournies par l'EMEP (European Monitoring and Evaluation Programme) afin d'identifier les zones à risque en matière de dommages causés par l'O3, non seulement aujourd'hui mais aussi demain.

 

Le projet OFFQ a mis en lumière que l'on pouvait s'attendre à des pertes économiques pour le colza si les concentrations en O3 continuaient à grimper. En comparaison à la situation actuelle, les pertes de rendement en grains du colza de printemps peuvent atteindre 30% au cours des 100 prochaines années si les concentrations futures moyennes en O3 ambiant sur 7 ou 12 h augmentent pour atteindre une plage de 51 - 75 ppb, comme le prévoit l'Assessment Report Four (Meehl et al, 2007). Pour le brocoli, aucun effet adverse de l'O3 sur la quantité de rendement de légumes frais n'est escompté (De Bock et al., 2011).

 

Conséquences de la pollution par l'ozone sur la qualité de l'alimentation humaine et de la nourriture pour animaux

La qualité des récoltes peut être affectée par la pollution à l'O3, soit en raison de changements dans la production de métabolites primaires et /ou l'allocation et le transport d'assimilats (hydrates de carbone, protéines,...) mais aussi par des changements dans le métabolisme secondaire de la plante. En raison du caractère fortement oxydant de l'O3, ces effets sont induits par une production accrue de dérivés réactifs de l'oxygène, en dehors et à l'intérieur de la cellule de la plante, une particularité commune des stress biotiques (pathogènes, insectes) et édaphiques (sécheresse, luminosité élevée, UV, froid...) dans les plantes. L'augmentation du stress oxydatif active les chemins de transduction des signaux qui induisent les réactions de défense des plantes.

 

Dans la famille des Brassicaceae, les substances phytochimiques résultant de tels changements dans les réactions de défense des plantes incluent non seulement de puissants antioxydants comme la vitamine C (acide ascorbique, ASC) et E (tocophérol, TOC) (Iriti and Faoro, 2009), mais aussi des glucosinolates. Ces composés sont communément dénommés "pesticides naturels" car ils sont bien souvent toxiques pour les prédateurs et les maladies, comme les insectes, les animaux, les champignons et les bactéries, conférant ainsi un avantage compétitif à la plante qui les produit (Talalay and Fahey, 2001). Dans l'alimentation animale, les glucosinolates diminuent la digestibilité et peuvent occasionner un goitre et une anémie hémolytique s'ils sont administrés en quantités excessives (Stoewsand, 1995). Pour l'alimentation humaine d'autre part, les glucosinolates revêtent une importance toute particulière. L'effet protecteur des végétaux crucifères (chou-fleur, brocoli, choux de Bruxelles ...) contre le cancer serait, en effet, en partie dû à ces composés (van Poppel et al., 1999).


Les résultats du projet OFFQ ont fait apparaître qu'une augmentation de l'O3 troposphérique avait une influence sur les attributs qualitatifs des produits récoltés du colza et du brocoli, pouvant avoir une incidence économique et des conséquences sur la valeur nutritionnelle (Vandermeiren et al., 2012). L'huile de colza, dérivée des graines de colza, est la troisième source d'huile végétale par ordre d'importance au monde (Luhs and Friedt, 1994), alors que la farine résiduelle de graines est utilisée comme supplément dans l'alimentation animale en raison de sa teneur élevée en protéines. Une exposition à des concentrations plus élevées en O3 a entrainé une baisse du pourcentage d'huile de graines, et une augmentation de la concentration en protéines. Par conséquent, pour obtenir une estimation fiable des conséquences économiques d'une augmentation des niveaux d'O3 troposphérique, un tel glissement qualitatif dans la composition des graines doit être pris en compte, en combinaison avec les pertes de rendement prévues (De Bock et al., 2011).

 

Outre une réduction de la concentration en huile, on a également enregistré un glissement dans la composition des acides gras des grains de colza. L'acide oléique, un acide gras mono-insaturé constituant près de 60% du contenu total en acides gras, a diminué de façon significative en faveur de l'acide linoléique. Nous n'avons enregistré aucun changement dans la proportion relative d'acide linolénique. La suppression de l'acide oléique insaturé a une importance sur le plan nutritionnel étant donné que le métabolisme des mammifères ne permet pas de constituer ces doubles liens. Les linoléiques et linoléniques sont également des acides gras polyinsaturés essentiels et précurseurs des familles d'acide gras Oméga 6 et Oméga 3.

 

De même, on a également observé une diminution de la teneur en vitamine E de ces graines. Une telle diminution de la vitamine E pourrait être considérée comme préjudiciable pour la valeur nutritionnelle de l'huile. Toutefois, cet effet était principalement dû à une diminution des γ-TOC et non à un α-TOC, qui montre la plus grande activité dans la prévention d'une carence en vitamine E (San Andrés et al., 2011). γ-TOC joue principalement un rôle en rapport avec la stabilité des graisses (Gliszczynska-Swiglo and Sikorska, 2004) étant donné que les TOC sont de puissant antioxydants qui réduisent l'autoxydation des acides gras insaturés, la production de mauvais goûts et la rancidité (Raclaru et al., 2004). Dès lors, bien que les α-TOC soient plus importants sur le plan de la santé dans les huiles végétales, les γ-TOC sont tout aussi voire plus pertinents sur le plan qualitatif pour préserver la stabilité oxydative et accroître leur durée de conservation.

 

L'exposition à l'O3 n'a pas entraîné de changements significatifs dans la teneur en glucosinolate ni dans la composition des graines de Brassica napus; dès lors, aucune conséquence n'est à attendre sur le plan de la sécurité alimentaire. Le cultivar de colza de printemps utilisé dans nos expériences est une variété double zéro, ce qui implique que le taux de glucosinolate dans les graines est particulièrement bas (moins de 20 μmol g-1 graine de matière sèche). Pour les ruminants, un tel repas à base de colza à faible taux de glucosinolate peut être utilisé comme le seul supplément en protéines sans aucun effet adverse apparent sur la santé de l'animal (EFSA, 2008).

 

Dans les brocolis toutefoisOzone troposphérique - CODA-CERVA, un glissement important s'est produit des glucosinolates indoliques aux aliphatiques bien que la concentration totale en glucosinolates soit demeurée inchangée. L'augmentation du ratio glucosinolate à chaîne aliphatique/indolique (Fig. 8, à gauche) peut être importante en rapport avec les propriétés anti-carcinogènes de ces légumes. Le mécanisme dominant pour l'activité anticarcinogène de ces composés est l'induction de l'activité enzymatique détoxifiante et antioxydante (phase II) des mammifères par leurs produits de décomposition: les isothiocyanates. Le sulphoraphane, l'isothiocyanate dérivé du glucoraphanin, un glucosinolate à chaîne aliphatique, est encore et toujours considéré comme l'inducteur enzymatique le plus puissant en phase II (Verkerk et al., 2009).

 

L'isothiocyanate indole-3-carbinol, dérivé des glucosinolates indoliques, d'autre part, est à la fois considéré comme un inhibiteur et un promoteur de la carcinogénèse (Stoner et al., 2002) et semble responsable de la modulation de l'activité du récepteur de l'estrogène (Rahman and Sarkar, 2002).
De telles découvertes compliquent les conclusions quant aux effets des glucosinolates sur la santé de l'homme mais d'une manière générale, l‘augmentation du ratio glucosinolates à chaîne aliphatique/indoliques en réaction à l'O3 peut être considérée comme bénéfique.


Principale conclusion

Le projet OFFQ a clairement démontré que non seulement des effets sur le rendement, mais aussi des changements dans la qualité de l'alimentation humaine et de la nourriture pour animaux sont essentiels pour déterminer le coût économique et les risques d'une nouvelle augmentation de l'O3 troposphérique. En fonction des récoltes, du paramètre de qualité spécifique et de la nature de la réaction, l'O3 peut avoir un impact soit bénéfique ou néfaste sur la qualité et la sécurité de l'alimentation humaine et de la nourriture pour animaux.

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